Все про уход за автомобилем

Химия сексуального возбуждения. Процессы возбуждения и торможения в внд Процесс обеспечивающий возбуждение

Физиология возбуждения

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Передача информации на относительно большие расстояния в орга­низме человека осуществляется двумя системами - нервной и гумораль­ной. О принципах высвобождения и действия гормонов будет говорить­ся подробно в главе 9. В нервной системе информация передается с большей скоростью и «индивидуальностью» при помощи нервных им­пульсов, возникающих в результате изменений мембранных потенциа­лов. Прежде чем рассматривать биоэлектрические процессы в живых клетках, остановимся на основных физиологических состояниях орга­низма.

Организм и его клетки могут находиться или в активном состоянии, или в состоянии покоя. Функционально активное состояние клетки на­зывают возбуждением, недеятельное - физиологическим покоем.

Из состояния покоя клетка выходит вследствие действия на нее определенной внешней силы или раздражения. При изучении возбуж­дения как физиологического процесса необходимо рассмотреть следу­ющие понятия: раздражимость, возбудимость, раздражитель, раздра­жение и возбуждение.

Раздражимость - это способность переходить из состояния покоя в активное состояние, т. е. изменять функции и структуру в ответ на действие внешних факторов, называемых раздражителями. Процесс действия внешней силы - раздражение, а ответ на него - биологичес­кая реакция. Биологическая реакция может быть локальной, то есть раз­виваться лишь в месте раздражения и не распространяться на соседние участки мембраны, а может распространяться вдоль мембраны по всей клетке. В этом случае биологическая реакция носит название возбуж­дения. Возбуждение - ответная реакция на раздражение, проявляюща­яся в повышенной деятельности клеток или тканей.

Возбудимость - это свойство или способность высокоорганизован­ных тканей реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. Характер ответной био­логической реакции зависит от типа ткани. Клетки эпителиальной и соединительной ткани способны только на местные реакции, кото­рые называют раздражением. Однако в процессе эволюции в организ­ме развивались ткани, более высокоорганизованные, с более высоким уровнем раздражимости, способные участвовать в приспособительных реакциях. Они названы возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани. У этих тканей ответная реакция на раз­дражение наступает быстро и проявляется очень ярко.

Раздражители, то есть любые внешние или внутренние, возникаю­щие в самом органе воздействия, которые действуют на клетку, ткань или орган, делят по двум признакам: силе и природе. Так, внешние мо­гут быть физическими, химическими, биологическими и т. д. Внутрен­ние - физиологически активные вещества: гормоны, продукты обме­на веществ, которые изменяют деятельность органов и вырабатывают­ся в самом организме.

По силе раздражители делятся на подпороговые, пороговые и над-пороговые. Маленькая сила раздражителя не вызовет возбуждения. Оно появится только тогда, когда эта сила достигнет определенной величины, при которой начинает развиваться ответная реакция. По­этому пороговая сила - это минимальная сила, способная вызвать ре­акцию ткани, возбуждение. Ее также называют порогом раздражения. Сила раздражителя ниже пороговой - подпороговая, выше - надпо-роговая. При действии надпороговой силы в некоторых тканях (на­пример, мышечных) возрастает величина ответной реакции (мышеч­ного сокращения). При увеличении силы раздражителя повышение величины возбуждения происходит до определенных пределов, так как биологическая система достигла границы своих функциональных воз­можностей.

По отношению клеток и тканей к видам раздражителей (свет, звук, механическая сила, химические факторы и т. д.) они делятся на две группы: адекватные и неадекватные. Адекватные - это специфичес­кие для данного вида рецепторов клеток раздражители, к которым в процессе эволюции рецепторный аппарат приспособился путем по­вышения возбудимости. Порог возбуждения у таких раздражителей очень низкий. Например, ухо воспринимает механические колебания среды с силой 10~ 18 Дж.

Неадекватные - это раздражители, которые не отвечают биологи­ческим особенностям ткани. Они вызывают возбуждение, когда появ­ляется повреждение. Например, рецепторные клетки уха и глаза могут возбуждаться при действии значительной механической силы - ударе.

1.1. Биоэлектрические явления в тканях

Установлено, что общим для возбуждения всех клеток является воз­никновение электрического потенциала на поверхности мембраны. Поэтому важнейшим и обязательным признаком возбуждения являет­ся электрическая активность ткани.

Открытие электрических явлений в живых тканях принадлежит итальянскому ученому Л. Гальвани (1737-1798).

На нервно-мышечном аппарате (икроножная мышца - седалищный нерв) лягуш­ки Л. Гальвани заметил, что при набрасывании перерезанного конца седалищного нер­ва на мышцу возникало сокращение мышцы - мышца вздрагивала. Таким образом было доказано, что источником электричества являются сами ткани. Позднее было установ­лено, что поврежденная поверхность ткани поляризуется по отношению к неполяризо-ванной. Этот ток можно зарегистрировать при помощи гальванометра. Он был назван током покоя, так как он возникает в покоящейся мышце. Далее был открыт второй вид биопотенциалов, возникающих при возбуждении. Этот ток назван током действия, по­скольку регистрировался следующим образом: на сокращающуюся мышцу накладыва­ют нерв другого нервно-мышечного препарата, при этом его мышца тоже начинает со­кращаться. Это является следствием перехода раздражения с работающей мышцы на нерв, что приводит к его возбуждению, которое передается на соединенную с ним мышцу.

На современном этапе электрофизиологические исследования про­водятся при помощи уникальной микроэлектронной техники на уров­не отдельных клеток и биологических мембран.

Природа поляризации клеточных мембран на сегодняшний день определена. Она базируется на особенностях строения и функциони­рования клеточных мембран, обладающих избирательной проницаемос­тью и способных изменять проницаемость в зависимости от функцио­нального состояния. Кроме того, необходимо учитывать ионный со­став внеклеточной среды и внутриклеточной жидкости. Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых прони­кают через бимолекулярный слой липидов. Крупные водорастворимые молекулы - анионы органических кислот, совсем не проходят через мембрану, а могут покидать клетку лишь путем экзоцитоза. В мембране также существуют каналы, проницаемые для воды, малых молекул во­дорастворимых веществ и малых ионов. Кроме того, клеточная мемб­рана пронизана специфическими (селективными) ионными управляе­мыми каналами для Na + , K + , СГ, Са 2+ , которые могут в ответ на соот­ветствующее раздражение открываться и закрываться. Ионный канал состоит из поры, ворот - белковой молекулы, способной менять свою конфигурацию, и индикатора, который реагирует на изменение напря­жения и посылает импульсы на ворота канала. Наряду с селективными каналами, которые избирательно пропускают только определенные ионы (Na+или K + , Са 2+ или СГ), существуют неспецифические каналы для ионной утечки, каждый из которых проницаем для Na + , K + и СГ. Эти каналы не имеют воротных механизмов, они всегда открыты.

Особенностью химического состава клеток и окружающей меж­клеточной жидкости является разность концентраций ионов по обе стороны мембраны. В таблице 1 представлен ионный состав цито­плазмы поперечно-полосатого мышечного волокна и межклеточной жидкости теплокровных животных. На внешней поверхности мемб­раны немного больше ионов Na + и СГ, на внутренней - К + и органи­ческих анионов.

Таблица 1

Ионный состав цитоплазмы поперечно-полосатого мышечного волокна и межклеточной жидкости теплокровных животных (ммоль/л)


Ионы

Цитоплазма

Межклеточное вещество

Na 1

12

145

к +

155

4

Са!+

-

2

С1-

4

120

А-

(органические анионы)


150

-

1.1.1. Мембранный потенциал

Мембраны всех живых клеток в покое поляризованы, т. е. имеют раз­ный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Измерение электрического заряда, выполненное при помощи микроэлек­тронной техники показывает, что внутренняя поверхность мембраны за­ряжена отрицательно по отношению к межклеточной жидкости. Эта раз­ность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мем­браны называется мембранным потенциалом покоя. Разность потенциалов - величина постоянная и для разных клеток возбудимых тканей колеблет­ся от -60 до -100 мВ.

Возникновение мембранного потенциала обусловлено различной концентрацией ионов Na + , K + , СГ, Са 2+ внутри и снаружи клетки, а также разной проницаемостью для них мембраны. Так, концентра­ция К + внутри клетки в 40-50 раз больше, чем в межклеточной жид­кости, а концентрация Na + , наоборот, больше снаружи клетки. Та же разность концентраций характерна для Са 2+ . В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов К + , т. к. большинство калиевых ка­налов открыто, слабопроницаема для Na + , т. к. практически все на­триевые каналы закрыты, и непроницаема для органических анио­нов и СГ, поскольку все каналы для них закрыты. Такое состояние ионных каналов мембраны очень важно для генерации мембранно­го потенциала. Кроме того, поляризация мембраны при открытых калиевых каналах объясняется еще, хотя и небольшой, но существу­ющей утечкой внутриклеточного К + в окружающую среду. Утечка К + создает разность электрических потенциалов в условиях, когда вход Na + в клетку или выход из нее органических анионов, которые мог­ли бы нарушить градиент ионов, исключены свойствами покоящей­ся мембраны. В этой ситуации на мембране создается двойной электрический слой: снаружи - катионы, главным образом, Na + , внут­ри - анионы, главным образом, органических кислот. Таким обра­зом, выход К + из клетки создает избыток положительного заряда на наружной поверхности мембраны, суммируясь с положительными за­рядами ионов Na + . Отрицательно же заряженные ионы цитоплазмы концентрируются у внутренней поверхности мембраны, создавая от­рицательный потенциал.

Разность концентраций катионов внутри и снаружи клетки под­держивается в результате работы так называемого натрий-калиевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Na + из клетки в обмен на К + . Такой перенос против градиента концентрации носит назва­ние активного ионного транспорта в отличие от пассивного - утечки ионов. Основным компонентом натрий-калиевого насоса является фермент - Na, К-АТФ-аза. Ионный насос работает, потребляя энер­гию АТФ, поступающую из митохондрий. Макромолекулярный меха­низм работает, присоединяя снаружи ионы К + , а изнутри клетки - ионы Na + (рис. 34).

Рис. 1. Две гипотезы о механизме работы натрий-калиевого насоса мембраны: А - схема с перемещающимися внутримембранными частицами; Б - схема с мембранной макромолекулой, ритмически изменяющей свою конформацию; I - внут­риклеточная среда; II - мембрана; III - внеклеточная среда; 1 - транспортируемое вещество; 2 - транспортирующие частицы; 3 - макромолекула, ритмически меняю­щая свою конформацию (за счет энергии АТФ); а - конформация для отдачи вещества во внешнюю среду; б - конформация для приема вещества из клетки; стрелками пока­зано напрвление движения частиц

Для определения мембранного потенциала покоя с учетом про­ницаемости мембран для различных ионов пользуются формулой Гольдмана:

E = RT PJK + ] Hap + P Na [ Na + ] Hap + P cl [ Cr ] BH F PJK + ] BH +P Na BH +P c , нар, [К + ] вн - концентрация свободных ионов в цитоплазме и меж­клеточной жидкости.

Значение мембранного потенциала покоя заключается в обеспече­нии биологического свойства - возбудимости, т. е. готовности к воз­буждению. Мембранный потенциал в самой мембране проявляется как электрическое поле. Это поле воздействует на макромолекулы мембра­ны и придает их заряженным группам определенную пространствен­ную ориентацию.

1.1.2. Потенциал действия

При действии на клетку раздражителя в ней происходят сложные изменения в микроструктуре, обмене веществ, концентрации ионов и возникает специфическая реакция, обусловленная электрическим по­тенциалом, который называют потенциалом действия (ПД) или потен­циалом возбуждения. Потенциал действия - очень быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении клеток раз­дражителем пороговой силы. Посредством этого потенциала осущест­вляется передача информации в нервной системе от одной клетки к дру­гой, передаются сигналы от нервов к мышечным клеткам.

При действии раздражителя на мембрану возникает ее деполяриза­ция сначала только в месте раздражения. Эта деполяризация называет­ся локальным ответом или локальным потенциалом. Этот процесс обу­словлен перемещением ионов через каналы мембраны. Особенности его состоят в том, что он: 1) зависит от силы раздражителя; 2) исчезает пос­ле прекращения раздражения; 3) способен ксуммации; 4) не способен к незатухающему распространению. Таким образом, локальный потен­циал - это одна из форм местного ответа на раздражение.

При дальнейшем усилении стимула местный потенциал достигает определенного критического уровня (критический уровень деполяризции),

И начинается деполяризация мембраны, т. е. возникает процесс возбуждения. Величина критическо­го уровня деполяризации для различ­ных клеток различна. Например, для нервного волокна эта величина со­ставляет 10 мВ. Таким образом, кри­тический уровень потенциала опре­деляет уровень максимальной акти­вации натриевых каналов.

Потенциал действия имеет харак­терную структуру: в нем различают пик (спайк) и следовые потенциалы (положительный и отрицательный)

1.1.2.1. Ионный механизм потенциала действия

При достижении критического уровня деполяризации происходит быстрое открытие натриевых каналов, что приводит к лавинообразно­му поступлению Na + внутрь клетки. Вход Na + в клетку обеспечивает полную деполяризацию мембраны. В это время поступление положи­тельных зарядов в клетку вызывает уменьшение положительного заря­да на внешней стороне мембраны и увеличение его в цитоплазме. Раз­ность потенциалов падает до 0, а затем, по мере поступления Na + в клет­ку, происходит изменение заряда мембранного потенциала. Наружная поверхность становится электроотрицательной по отношению к внут­ренней, т. е. происходит инверсия потенциала. Таким образом, вход ионов Na + обеспечивает восходящую фазу пика потенциала действия - деполяризацию.

В развитии потенциала действия принимают участие, кроме натри­евых и калиевых каналов, кальциевые каналы. Но они способны акти­визироваться лишь при наличии во внутриклеточной среде факторов, необходимых для реакции фосфорилирования мембранных белков: циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), АТФ и ионов магния.

В возникновении потенциала действия Са 2+ берет участие путем вклада в процесс деполяризации, осуществляя регуляцию натриевой и калиевой проницаемости мембран. Однако главная роль кальциевых каналов - обеспечение взаимосвязи между деполяризацией мембраны и внутриклеточными процессами.

При достижении определенного значения потенциала действия (около 120 мВ) натриевые каналы закрываются, и движение Na + внутрь клетки останавливается (натриевая инактивация), но продолжается значительный выход ионов К + . Это приводит к остановке роста тока действия, пик ПД заканчивается и начинается восстановление поля­ризации мембраны - реполяризация. В результате натриевой инакти­вации, поток Na + в цитоплазму ослабевает, а увеличение калиевой про­ницаемости вызывает усиление потока К + в межклеточное простран­ство. Начинают работать натриевые и калиевые насосы. Сначала натриевый выкачивает Na + наружу, восстанавливая исходную разность концентраций. Затем включается калиевый насос, который возвраща­ет К + внутрь клетки из межклеточных пространств. В результате этих процессов внутренняя поверхность вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней среде.

1.1.3. Следовые потенциалы

Вслед за пиком ПД мембрана некоторое время (15-30 мс) остает­ся частично деполяризованной. Такое состояние носит название отрицательного следового потенциала или следовой деполяризации. Его происхождение связано с остаточным током Na + в клетку и накопле­нием К + в межклеточных щелях (рис. 1).

После восстановления ис­ходного уровня мембранного потенциала покоя еще некото­рое время продолжается работа калиевого насоса. Поэтому со­здается ситуация, когда К + по­падает в клетку больше, чем вышло при возбуждении. При

Этом мембранный потенциал увеличивается на время (-93 мВ) и воз­никает следовая гиперполяризация или положительный следовой потен­циал продолжительностью 50-300 мс. Эта величина зависит от функ­ций клеток и их функционального состояния (рис. 1).

Таким образом, завершается комплекс изменений, определяющих потенциал действия или одиночный цикл возбуждения.

1.2. Изменение возбудимости при возбуждении

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то при возбуждении эта величина изменяется (рис. 36). Изменение возбудимости в ходе развития пика ПД и после его завер­шения включает последовательно несколько фаз.


Большое значение для возникновения возбуждения имеет скорость нарастания силы раздражителя. При медленном увеличении силы тока потенциал действия не возникает потому, что процесс генерализации локального потенциала не развивается. Это явление - зависимость по­рога возбуждения от нарастания силы раздражающего тока - называ­ют аккомодацией. Аккомодация связана с процессами, вызывающими деполяризацию мембраны, инактивацию натриевой проницаемости и повышение проницаемости для ионов калия. Вследствие этого умень­шается входящий ток натрия и увеличивается выходящий ток калия. Поэтому для достижения критического уровня деполяризации необхо­димо повышать порог силы.

В период развития начальной деполяризации (до достижения кри­тического уровня деполяризации) возбудимость повышается по сравне­нию с исходной. Во время деполяризации, т. е. при полной занятос­ти «натриевого» механизма, а затем инактивации натриевых каналов наблюдается полная невозбудимость или абсолютнаярефрактерность. В этот период времени даже сильный раздражитель не может вызвать возбуждение. Эта фаза сменяется фазой относительной рефрактернос-ти или сниженной возбудимости, которая связана с частичной натри­евой инактивацией и калиевой инактивацией. При этом ответная ре­акция может быть, но необходимо увеличить силу раздражителя. Вслед за этим периодом наступает короткая фаза экзальтации - повышен­ной возбудимости, супернормальности, возникающей от следовой де­поляризации (отрицательного следового потенциала). Затем наступает фаза субнормальности - пониженной возбудимости, возникающей от следовой гиперполяризации (положительного следового потенциала). После окончания этой фазы восстанавливается начальная возбудимость ткани. Длительность фаз возбудимости для различных типов нервных волокон и различных клеток существенно отличаются.

Параметры возбудимости. Для характеристики и сравнения возбу­димости отдельных тканей используют следующие показатели: порог силы, хронаксия, лабильность, аккомодация.

Порог силы - наименьшая сила раздражителя, которая вызывает критический уровень деполяризации и переход локального ответа в ге­нерализованный.

Пороговая сила стимула в известной мере зависит от длительности его действия. Эта зависимость четко проявляется при раздражении элек­трическим током и выражается кривой силы-времени. Наи­меньшую силу постоянного тока, которая способна вызвать возбужде-

Ние (порог возбуждения), назы­вают реобазой. Наименьшее время, в течение которого дол­жен действовать раздражитель величиной в одну реобазу, назы­вается полезным временем.

Хронаксия - это минималь­ное время действия тока вели­чиной две реобазы.

Лабильность - характери­зует способность нервных кле­ток, синапсов и тканей прово­дить определенное количество импульсов и зависит от скорос­ти распространения ПД.

Тема 6

Сущность и механизм процесса возбуждения.

Общим свойством живой материи является ее раздражимость. Раздражимость – это реакция отдельных клеток или тканей на действие раздражителя. Раздражитель – это любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По природе раздражители бывают физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические. Частным случаем раздражимости является возбудимость. Возбудимость – это свойство нейрона генерировать потенциал действия (ПД) на раздражение. К возбудимым клеткам относятся только те клетки, которые генерируют потенциал действия. К ним относятся нейроны и мышечные клетки. Проводимость (как общее понятие) – это способность ткани и клетки проводить возбуждение.

Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клетки организма имеют электрический заряд, который обеспечивается неодинаковой концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Это различие является следствием работы ионных насосов и неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для разных ионов. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны (обычно сначала повышается проницаемость для Na + и быстро возвращается к норме, затем так же, но более медленно изменяется проницаемость для К +), вследствие чего ионы быстро перемещаются в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту. Таким образом, процесс возбуждения – это ответная реакция возбудимой клетки на раздражение, выражающаяся в быстром перемещении ионов в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту.

Потенциал покоя . Потенциал покоя (ПП), или мембранный потенциал – это разность между электрическими потенциалами внутренней и наружной среды клетки. Для каждой клетки величина ПП своя. Так для нервных клеток он составляет 50-80 мВ, для сердечной мышцы – 80-90 мВ, для волокон скелетной мышцы – 60-90 мВ. При регистрации ПП луч осциллографа во время прокола мембраны клетки микроэлектродом скачком отклоняется и показывает отрицательный заряд внутри клетки.

Потенциал покоя (ПП) играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.

В формировании ПП основную роль играют проницаемость клеточной мембраны и проводимость. Проницаемость клеточной мембраны – это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) в соответствии с законом диффузии и фильтрации. Проводимость – это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту.

Внутри клетки и вне нее находятся различные анионы и катионы, такие как Na + , K + , Cl - , HCO 3- , Ca 2+ , Mg 2+ , крупномолекулярные анионы (молекулы белка, органические фосфаты).

Na + и К + в покоящейся клетке перемещаются через ее мембрану в соответствии с законами диффузии, при этом К + из клетки выходит в значительно большем количестве, чем входит Na + в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К + примерно в 25 раз больше, чем проницаемость для Na + .

Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов больше, чем положительных.

По этой причине клетка изнутри имеет отрицательный заряд.

Непосредственной причиной формирования ПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (мембранно-ионная теория).

1. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К + . В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К + , то есть устанавливается так называемый равновесный потенциал, когда электрический и химический градиенты уравновешиваются и перестают противодействовать друг другу (противодействие: согласно химическому градиенту К + стремится выти из клетки, но отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд вне ее препятствуют этому).

2. Ионы Na + тоже участвуют в формировании ПП: согласно концентрационному и электрическому градиентам, стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. ПП при этом уменьшается, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, а часть отрицательно заряженных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительными ионами Na+. То есть вход ионов натрия внутрь клетки уменьшает ПП .

3. Анионы Cl - , проникая внутрь клетки, увеличивают ПП и тем самым принимают непосредственное участие в формировании ПП.

4. Ионы Са 2+ , взаимодействуя с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и отрицательными карбоксильными группами интерстиция, нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Выводы :

    ПП – это производное равновесных потенциалов всех ионов, находящихся внутри и вне клетки, и поверхностных зарядов мембраны клетки.

    ПП – это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но и отрицательных внешних и внутренних поверхностных зарядов самой клеточной мембраны.

Кроме собственных ионных механизмов формирования ПП еще имеется и активный механизм поддержания градиентов концентраций различных ионов внутри и вне клетки. К таким механизмам относятся ионные насосы. Ионные помпы обеспечивают перенос ионов вопреки химическому и электрическому градиентам и тем самым поддерживают постоянную разницу концентраций ионов вне и внутри клетки.

Потенциал действия . Потенциал действия (ПД) – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента.

ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами. Величина ПД колеблется в пределах от 80-130 мВ; длительность пика ПД нервного волокна 0,1-1 мс. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силы. В составе ПД различают три фазы: 1) деполяризацию, то есть исчезновение заряда клетки (уменьшение МП до нуля); 2) инверсию, то есть изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны заряжается положительно, а внешняя – отрицательно; 3) реполяризацию, то есть восстановление исходного заряда клетки, когда внутренний заряд снова становится отрицательным, а внешний – положительным.

Механизм возникновения потенциала действия .

    Фаза деполяризации . При действии раздражителя на клетку начальная частичная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% пороговой величины, возрастает проницаемость мембраны для Na + , причем в первый момент сравнительно медленно. В этот период движущей силой, обеспечивающей движение Na + в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты. Вспомним, что клетка внутри заряжена отрицательно (разноименные заряды притягиваются), а концентрация Na + вне клетки в 10-12 раз больше, чем внутри клетки. Условием, обеспечивающим дальнейший вход Na + в клетку, является увеличение проницаемости клеточной мембраны, который определяется состоянием воротного механизма натриевых каналов. Воротный механизм натриевых каналов расположен на внешней и внутренней стороне клеточной мембраны, воротный механизм калиевых каналов – только на внутренней стороне мембраны. В каналах для натрия имеются активационные m-ворота, которые расположены с внешней стороны клеточной мембраны, и инактивационные h-ворота, расположенные с внутренней стороны мембраны. В условиях покоя активационные m-ворота закрыты, инактивационные h-ворота открыты. Калиевые активационные ворота закрыты, а инактивационных калиевых ворот нет. Когда деполяризация клетки достигает критической величины, которая обычно составляет 50 мВ, проницаемость мембраны для Na + резко возрастает, так как открывается большое количество потенциалзависимых m-ворот натриевых каналов и ионы натрия лавиной устремляются в клетку. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, соответственно, проводимости натрия: открываются все новые и новые активационные m-ворота. В итоге ПП исчезает, то есть становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается. Ее длительность составляет примерно 0,2-0,5 мс.

    Фаза инверсии . Процесс перезарядки мембраны представляет собой вторую фазу ПД – фазу инверсии. Фаза инверсии делится на восходящую и нисходящую составляющие. Восходящая часть . После исчезновения ПП вход в клетку ионов натрия продолжается, так как натриевые активационные m-ворота еще открыты. В результате заряд внутри клетки становится положительным, а снаружи-отрицательным. В течение доли миллисекунды ионы натрия еще продолжают входить в клетку. Таким образом, вся восходящая часть пика ПД обеспечивается в основном входом Na + в клетку. Нисходящая составляющая фазы инверсии . Примерно через 0,2-0,5 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается в результате закрытия натриевых инактивационных h-ворот и открытия калиевых активационных ворот. Поскольку калий находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, начинает быстро выходить из нее, вследствие чего уменьшается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. Во время нисходящей составляющей фазы инверсии выходу ионов калия из клетки способствует также и электрический градиент. К + выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки. Калий выходит из клетки не только по управляемым каналам, но и по неуправляемым каналам – каналам утечки. Амплитуда ПД складывается из величины ПП и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ.

    Фаза реполяризации . Пока активационные калиевые каналы открыты, K + еще продолжает выходить из клетки, согласно химическому градиенту. Заряд внутри клетки становится отрицательным, а снаружи – положительным, следовательно, электрический градиент резко тормозит выход ионов калия из клетки. Но так как сила химического градиента больше силы электрического градиента, ионы калия продолжают очень медленно выходить из клетки. Затем активационные калиевые ворота закрываются, остается только выход ионов калия по каналам – утечки, то есть по концентрационному градиенту через неуправляемые каналы.

Таким образом, ПД вызывается циклическим процессом поступления ионов натрия в клетку и последующего выхода калия из нее. Роль Са 2+ в возникновении ПД в нервных клетках незначительна. Однако Са 2+ играет очень важную роль в возникновении ПД сердечной мышцы, в передаче импульсов от одного нейрона к другому, от нервного волокна к мышечному, в обеспечении мышечного сокращения.

Вслед за ПД возникают следовые явления, характерные для нейронов – сначала следовая гиперполяризация, а затем следовая деполяризация. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости мембраны для ионов калия. Следовая деполяризация связана с кратковременным повышением проницаемости мембраны для Na + и входом его в клетку согласно химическому и электрическому градиентам.

Обычно возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Она может незначительно увеличиться, тогда возникает так называемый локальный потенциал . Этот потенциал характеризуется неимпульсной природой, то есть он не распространяется. Кроме этого существуют: а) так называемая фаза абсолютной рефрактерности , или полная невозбудимость клетки. Она приходится на пик ПД и продолжатся 1-2 мс; и б) фаза относительной рефрактерности – период частичного восстановления клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Относительная рефрактерность соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации клеточной мембраны. У нервных волокон она составляет несколько миллисекунд. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В этот период очередной потенциал действия можно вызвать более слабым раздражением, так как МП несколько меньше обычного. Этот период называется фазой экзальтации (период повышенной возбудимости, соответствующий деполяризации при развитии ПД).

Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность. Лабильность , или функциональная подвижность, - это скорость протекания одного цикла возбуждения, то есть ПД. Мерой лабильности возбудимого образования является максимальное число ПД, которое он может воспроизвести в 1 секунду. Так лабильность нервного волокна составляет 500-1000 имп/с, нервно-мышечного синапса – порядка 100 имп/с.

Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс и подобно взрыву. Такой «взрыв» протекает мощно, но быстро завершается. Возбуждение одной клетки может вызвать возбуждение другой. Раздражение, которое вызывает возбуждение других центральных нейронов, называется иррадиацией возбуждения.

Торможение – процесс обратный возбуждению, в результате которого возбуждение прекращается или затрудняется.

Оценка возбудимости клетки . Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкости. Например, при недостатке кислорода развивается инактивация натриевых каналов, и клетка становится невозбудимой. При снижении концентрации Na + вне клетки этот ион в меньшем количестве входит в клетку, в результате чего снижается ее возбудимость вследствие гиперполяризации мембраны. Это наблюдается, например, при бессолевой диете. Показателями состояния возбудимости ткани являются пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.

    Пороговый потенциал – минимальная величина, на которую надо уменьшить МП, чтобы вызвать возбуждение. Возбудимость и пороговый потенциал находятся в обратном соотношении: чем меньше пороговый потенциал, тем выше возбудимость клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации (КУД) – это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. КУД клеточной мембраны нейрона обычно составляет около -50 мВ. Пороговый потенциал можно рассчитать по формуле: δ V = Е 0 - Е кр , где δV – пороговый потенциал; Е 0 - ПП, или МП; Е кр - КУД. При изменении концентрации Са 2+ и рН среды так же может измениться возбудимость клетки. Если концентрация Са 2+ в среде повышается, то возбудимость клетки падает, так как МП (Е 0) возрастает и КУД увеличивается, а при снижении концентрации Са 2+ возбудимость возрастает, так как МП уменьшается. Такое повышение возбудимости лежит в основе синдрома тетании, связанного с дефицитом Са 2+ в крови. Изменение рН в среде действует на возбудимость нейронов так же, как и изменения концентрации ионов кальция. Пороговый потенциал, не смотря на свою исключительную точность, в эксперименте используется реже, так как требует сложности в определении.

    Пороговая сила – наименьшая сила раздражителя, способная вызвать импульсное возбуждение при неограниченном ее действии во времени. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. Обычно раздражителем в эксперименте используется электрический ток. Наименьшая сила тока, способная вызвать ПД, называется реобазой . Если раздражитель по своей амплитуде меньше реобазы, то возбуждение не возникает. Если раздражитель нарастает постепенно и медленно, то возникает аккомодация , то есть понижение возбудимости клетки, вплоть до полного исчезновения ПД. Аккомодация – это своеобразное привыкание клетки к раздражителю.

    Пороговое время – минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение. Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня. Затем ПД развивается независимо от действия раздражителя. В эксперименте и в клинической практике обычно используют не полезное время, а хронаксию – наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Измерение хронаксии позволяет уточнить характер повреждения мышцы и ее нерва.

Благодаря применению выше изложенных параметров были сделаны следующие практические выводы:

    Высокочастотный переменный ток (> 10 кГц) опасности для организма не представляет, так как при сверхкоротком воздействии на ткань импульс электрического тока дает лишь тепловой эффект. Данный феномен используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах.

    Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) стимулирует возбудимые ткани. Поэтому стимулы синусоидального тока большого напряжения опасны для жизни.

«ДА» - 3, 4, 7, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 24, 32, 39, 45, 56, 58, 60, 61, 66, 72, 73, 78, 81, 82, 83, 94, 97, 98, 102, 105, 106, 113, 114, 117, 121, 122, 124, 130, 132, 133, 134.

«НЕТ» - 47, 51, 107, 123.

Сила процессов торможения

«ДА» - 2, 5, 8, 10, 12, 16, 27, 30, 35, 37, 38, 41, 48, 50, 52, 53, 62, 65, 69, 70, 75, 77, 84, 87, 89, 90, 96, 99, 103, 108, 109, 110, 112, 118, 120, 125, 126, 129.

«НЕТ»- 18, 34, 36, 59, 67, 128.

«ДА» - 1, 6, 9, 11, 14, 20, 22, 26, 28, 29, 31, 33, 40, 42, 43, 44, 46, 49, 54, 55, 64, 68, 71, 74, 76, 79, 80, 85, 86, 88, 91, 92, 93, 95, 100, 101, 104, 111, 115, 116, 119, 127, 131.

«НЕТ» - 25, 57, 63.

Уравновешенность по силе (К) – это отношение количества баллов по силе возбуждения к количеству баллов по силе торможения.

45 баллов и меньше – слабо выражено свойство или инертные процессы.

56 баллов и выше – достаточно выражены.

0,85 и меньше – неуравновешенность с преобладанием процесса торможения.

1,15 и больше – неуравновешенность с преобладанием процесса возбуждения.

Интерпретация результатов

Сила процессов возбуждения - свойство нервной системы, отражающее предел работоспособности клеток головного мозга, их способность выдерживать очень сильное или длительно действующее возбуждение. Данное свойство нервной системы позволяет сохранять высокий уровень работоспособности в условиях преодоления трудностей, быстрое восстановление хорошей работоспособности, настойчивость, упорство в достижении цели.

Сила процесса торможения - свойство нервной системы, отражающее активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения, данное свойство нервной системы позволяет проявлять сдержанность в поступках, общении, неторопливость в принятии решении, в движениях, речи.

Подвижность нервных процессов - свойство нервной системы, характеризующееся быстротой смены процессов возбуждения и торможения. Данное свойство нервной системы позволяет быстро реагировать на все новое в окружающей обстановке, легко вырабатывать жизненные стереотипы, привычки, навыки, быстро привыкать к новым людям и новым условиям.

– свойство нервной системы, выражающее соотношение между возбуждением и торможением, характеризуется сдержанностью в поступках, речи, общении, неторопливостью в принятии решений, быстрым и прочным формированием различных навыков, связанных с тонкими дифференцировками и легкостью применения волевых усилий, характеризуется обдуманностью действий, замедленной сменой эмоциональных реакций и сдержанным выражением их с помощью пантомимики.

Неуравновешенность нервных процессов – характеризуется преобладанием одного из нервных процессов, что выражается в неравномерности протекания деятельности, наличием в ней «спонтанных» спадов и подъемов, несдержанностью, проявлением склонности действовать по первому побуждению под влиянием внешних обстоятельств или эмоций.

3. Методика наблюдения за свойствами нервной системы ☺☺☺

Цель - Изучение основных свойств нервной системы: силы процесса возбуждения, силы процесса торможения, подвижности и уравновешенности нервных процессов, посредством наблюдения за симптомокомплексом проявлений данных нейрофизиологических свойств.

Материал - протоколы и программа наблюдений за свойствами нервной системы.

Способ выполнения - индивидуальный.

Ход выполнения - Необходимо выбрать для выполнения данного задания испытуемого, вести за ним наблюдение во время выполнения им различных видов деятельности. При наблюдении и протоколировании необходимо фиксировать внешние проявления изучаемых свойств нервной системы, не подменяя факты субъективным анализом. Запись должна быть детализированной, отражать действия и поведение испытуемого, характерные для проявления симптомокомплекса изучаемых нейрофизиологических свойств. В протоколе необходимо отражать не только поведение испытуемого, но и внешние причины его реакций. При оформлении протокола необходимо следовать предложенной программе наблюдения.

Протокол

наблюдений за проявлением свойств нервной системы:

Дата и время проведения наблюдения_________________________________

Испытуемый (Ф.И.О., пол, возраст)___________________________________

Программа наблюдений за свойствами нервной системы (Симптомокомплексы проявлений свойств нервной системы цит. по А.И.Щебетенко, В.Л.Марищуку и В.М.Рыбалкину, А.И. Ильиной,И.М. Палею)

Свойства нервной системы Симптомокомплексы проявлений свойств нервной системы
Сила процесса возбуждения ¨ сохранение высокого уровня работоспособности и отсутствие заметных признаков утомления при длительной напряженной работе, в условиях преодоления трудностей (в противоположность быстрой утомляемости, непроизвольной переключаемости от заданной деятельности; ¨ быстрое восстановление хорошей работоспособности; ¨ сохранение бодрости, уверенности и отсутствие нервозности в трудных и ответственных обстоятельства;
¨ повышение упорства и работоспособности в трудных условиях, в опасности; ¨ устойчивый и достаточно высокий положительный эмоциональный тонус; смелость в разнообразных и непривычных условия; ¨ настойчивость, упорство в достижении цели; ¨ сопротивляемость отвлекающим раздражителям, устойчивое и концентрированное внимание, как в спокойной, так и в шумной обстановке, в напряженной деятельности; ¨ склонность получать все новые впечатления, не задерживаясь на известном.
Сила процесса торможения ¨ высокая работоспособность, особенно в неинтересном деле; ¨ сдержанность в поступках, в разговоре (даже несмотря на психотравмирующую ситуацию); ¨ сдержанность в общении, умение хранить интересные новости; ¨ быстрое и прочное формирование различных навыков, связанных с тонкими дифференцировками и волевой задержкой; ¨ неторопливость в принятии решений; ¨ неторопливость в движениях, в речи, скупая пантомимика; медленное и тщательное пережевывание пищи во время еды, хороший сон, обеспечивающий наиболее полный отдых, и пр.
Подвижность нервных процессов ¨ быстрое реагирование на все новое в окружающей обстановке; ¨ быстрая и легкая выработка и изменение жизненных стереотипов (например, привычек, навыков); ¨ быстрое привыкание к новым людям и новым условиям; ¨ быстрый переход от одного состояния к другому, от одной деятельности к другой; ¨ быстрота изменения и протекания эмоций и чувств, яркость их проявлений; ¨ быстрота запоминания и воспроизведения; ¨ высокий темп, лабильность в динамике устной и письменной речи, в моторике, в темпе деятельности; ¨ быстрое засыпание и пробуждение.
Уравновешенность нервных процессов ¨ сдержанность, усидчивость, собранность, терпеливость, спокойствие (как в интересной, так и в неинтересной работе, после удачи и после неудачи, в период экзаменов и в других случаях, стимулирующих интенсивное возбуждение); ¨ равномерность в динамике деятельности и настроения, отсутствие в них периодических резких спадов и подъемов; ¨ способность к быстрым и интенсивным усилиям в области волевой задержки (например, способность ребенка успокоиться полностью в ответ на требование взрослого: «перестань плакать»); ¨ способность «укрощать» неадекватные или невыполнимые влечения и желания; ¨ ровность и плавность речи; точность выражений, четкость мысли; ¨ способность гасить в сознании посторонние моменты и предыдущую деятельность.

Обработка результатов - необходимо подробно изучить все протоколы наблюдений и подвергнуть их разностороннему анализу.

Интерпретация результатов - проанализировав все факты, зафиксированные в протоколах, следует сделать выводы о степени проявлений силы процессов возбуждения, силы процессов торможения, подвижности и уравновешенности нервных процессов.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВОЙСТВ ПСИХОДИНАМИЧЕСКОГО УРОВНЯ ИНТЕГРАЛЬНОЙ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ, ПЕРВИЧНЫХ СВОЙСТВ ИНДИВИДА – ТЕМПЕРАМЕНТА

1. Методика изучения структуры темперамента В.М. Русалова ☺☺

Цель - диагностировать свойства предметно-деятельностного и коммуникативного аспектов темперамента.

Материал - бланк с вопросами.

Способ выполнения -

Ход выполнения - Методика позволяет произвести оценку по 9 шкалам: темпераментальным и одной контрольной, оценивающей уровень социальной желательности испытуемого; каждая темпераментальная шкала содержит по 12 вопросов и имеет значение от 0 до 12 баллов. Темпераментальные шкалы оценивают человека в предметной и социальной сфере его деятельности: эргичность, социальную эргичность, пластичность, социальную пластичность, темп, социальный темп, эмоциональность и социальную эмоциональность.

Инструкция - Вам предлагается ответить на 105 вопросов, требующих ответа в форме: «да», «нет». Вопросы направлены на выяснение Вашего обычного способа поведения. Постарайтесь представить типичные ситуации и дать первый естественный ответ, который приходит Вам в голову. Отвечайте быстро и точно. Помните, нет «хороших» или «плохих» ответов. Если Вы выбрали ответ «да», поставьте крестик в графе «да», если Вы выбрали ответ «нет», поставьте крестик в графе «нет».

Вопросы

1. Подвижный ли Вы человек?

2. Всегда ли Вы готовы сходу, не раздумывая, включится в разговор?

3. Предпочитаете ли Вы уединение большой компании?

4. Испытываете ли Вы постоянную жажду деятельности?

5. Ваша речь обычно медленна и нетороплива?

6. Ранимый ли Вы человек?

7. Часто ли Вам не спится из-за того, что Вы поспорили с друзьями?

8. В свободное время Вам всегда хочется заняться чем-либо?

9. В разговоре с другими людьми Ваша речь часто опережает Вашу мысль?

10. Раздражает ли Вас быстрая речь собеседника?

11. Чувствовали ли Вы себя несчастным человеком, если бы на длительное время были лишены возможности общения с людьми?

12. Вы когда-нибудь опаздывали на свидание или на работу?

13. Нравится ли Вам быстро бегать?

14. Сильно ли Вы переживаете неполадки в своей работе?

15. Легко ли Вам выполнить работу, требующую длительного внимания и большой сосредоточенности?

16. Трудно ли Вам говорить очень быстро?

17. Часто ли Вы испытываете чувство тревоги, что выполнили работу не так, как нужно?

18. Часто ли Ваши мысли перескакивают с одной темы на другую во время разговора?

19. Нравятся ли Вам игры, требующие быстроты и ловкости?

20. Легко ли вы можете найти другие варианты решения известной задачи?

21. Испытываете ли Вы чувство беспокойства, что Вас не правильно поняли во время разговора?

22. Охотно ли Вы выполняете сложную ответственную работу?

23. Бывает ли, что Вы говорите о вещах, в которых не разбираетесь?

24. Легко ли вы воспринимаете быструю речь?

25. Легко ли Вам делать одновременно очень много дел?

26. Возникают ли у Вас конфликты с Вашими друзьями, из-за того, что Вы сказали им что-то, не подумав заранее?

27. Обычно вы предпочитаете делать несложные дела, не требующие от Вас большой энергии?

28. Легко ли Вы расстраиваетесь, когда обнаруживаете значительные недостатки в своей работе?

29. Любите ли Вы сидячую работу?

30. Легко ли Вам общаться с разными людьми?

31. Обычно Вы предпочитаете подумать, взвесить и лишь потом высказаться?

32. Все ли Ваши привычки хороши и желательны?

33. Быстры ли у Вас движения рук?

34. Обычно вы молчите и не вступаете в контакты, когда находитесь в обществе малознакомых людей?

35. Легко ли Вам переключиться от одного варианта решения задачи к другому?

36. Склонны ли Вы, иногда преувеличивать в своем воображении негативное отношение к Вам близких людей?

37. Разговорчивый ли Вы человек?

38. Обычно вам легко выполнить дело, требующее мгновенных решений?

39. Вы обычно говорите свободно, без запинок?

40. Беспокоят ли Вас страхи, что Вы не справитесь с работой?

41. Легко ли Вы обижаетесь, когда близкие люди указывают на Ваши личные недостатки?

42. Испытываете ли Вы тягу к напряженной, ответственной деятельности?

43. Считаете ли Вы свои движения медленными и неторопливыми?

44. Бывают ли у Вас мысли, которые Вы хотели бы скрыть от других?

45. Можете ли Вы без долгих раздумий задать щекотливый вопрос другому человеку?

46. Доставляют ли Вам удовольствие быстрые движения?

47. Легко ли Вы генерируете новые идеи?

48. Нервничаете ли Вы перед ответственным разговором?

49. Можно ли сказать, что Вы быстро выполняете порученное Вам дело?

50. Любите ли вы браться за большие дела самостоятельно?

51. Богатая ли у Вас мимика в разговоре?

52. Если Вы обещали сделать что-то, всегда ли вы выполняете обещания, независимо от того, удобно это Вам или нет?

53. Испытываете ли Вы чувство обиды оттого, что окружающие Вас люди обходятся с Вами хуже, чем следовало бы?

54. Обычно вы предпочитаете выполнять одновременно только одну операцию?

55. Любите ли Вы игры в быстром темпе?

56. Много ли в Вашей речи длительных пауз?

57. Легко ли Вам внести оживление в компанию?

58. Обычно Вы чувствуете в себе избыток сил, и Вам хочется заняться каким-нибудь трудным делом?

59. Обычно Вам трудно переключать внимание с одного дела на другое?

60. Бывает ли, что у вас надолго портится настроение оттого, что сорвалось запланированное дело?

61. Часто ли вам не спится из-за того, что не ладятся дела, связанные непосредственно с работой?

62. Любите ли вы бывать в большой компании?

63. Волнуетесь ли Вы, выясняя отношения с друзьями?

64. Испытываете ли Вы потребность в работе, требующей полной отдачи сил?

65. Выходите ли Вы иногда из себя, злитесь?

66. Склонны ли Вы, решать много задач одновременно?

67. Держитесь ли Вы свободно в большой компании?

68. Часто ли Вы высказываете свое первое впечатление, не подумав?

69. Беспокоит ли вас чувство неуверенности в процессе выполнения работы?

70. Медленны ли ваши движения, когда Вы что-то мастерите?

71. Легко ли Вы переключаетесь с одной работы на другую?

72. Быстро ли Вы читаете вслух?

73. Вы иногда сплетничаете?

74. Молчаливы ли Вы, находясь в кругу друзей?

75. Нуждаетесь ли Вы в людях, которые бы Вас ободрили, утешили?

76. Охотно ли Вы выполняете множество разных поручений одновременно?

77. Охотно ли Вы выполняете работу в быстром темпе?

78. В свободное время Вас обычно тянет пообщаться с людьми?

79. Часто ли у вас бывает бессонница при неудачах на работе?

80. Дрожат ли у вас иногда руки во время ссоры?

81. Долго ли Вы мысленно готовитесь перед тем, как высказать свое мнение?

82. Есть ли среди Ваших знакомых люди, которые Вам явно не нравятся?

83. Обычно Вы предпочитаете легкую работу?

84. Легко ли Вас обидеть в разговоре по пустякам?

85. Вы обычно первым в компании решаетесь начать разговор?

86. Испытываете ли Вы тягу к людям?

87. Склонны ли Вы, вначале поразмыслить, потом говорить?

88. Часто ли вы волнуетесь по поводу своей работы?

89. Всегда ли Вы платили бы за провоз багажа на транспорте, если бы не опасались проверки?

90. Держитесь ли Вы обычно обособленно на вечеринках или в компаниях?

91. Склонны ли Вы преувеличивать в своем воображении неудачи, связанные с работой?

92. Нравится ли Вам быстро говорить?

93. Легко ли Вам удержаться от высказывания неожиданно возникшей идеи?

94. Предпочитаете ли Вы работать медленно?

95. Переживаете ли Вы из-за малейших неполадок в работе?

96. Вы предпочитаете медленный, спокойный разговор?

97. Часто ли вы волнуетесь из-за ошибок в работе, которые были Вами допущены?

98. Способны ли Вы выполнить длительную трудоемкую работу?

99. Можете ли Вы, не долго думая, обратиться с просьбой к другому человеку?

100. Часто ли Вас беспокоит чувство неуверенности в себе при общении с людьми?

101. Легко ли Вы беретесь за выполнение новых заданий?

102. Устаете ли вы, когда Вам приходится говорить долго?

103. Вы предпочитаете работать с прохладцей, без особого напряжения?

104. Нравится ли Вам разнообразная работа, требующая переключения внимания?

105. Любите ли Вы подолгу бывать наедине с собой?

Обработка результатов

Интерпретация результатов

Предметная эргичность - уровень потребности освоения предметного мира, жажда деятельности, стремление к умственному и физическому труду, степень вовлеченности в трудовую деятельность.

Социальная эргичность - уровень потребности в социальных контактах, желание освоения социальных форм деятельности, стремление к лидерству, вовлеченность в социальную деятельность.

Пластичность - степень легкости/трудности переключения с одного предмета деятельности на другой, быстрота перехода с одних способов мышления на другие в процессе взаимодействия с предметной средой, стремление к разнообразию форм предметной деятельности.

Социальная пластичность - степень легкости/трудности переключения в процессе общения, склонность к разнообразию коммуникативных форм, программ.

Темп - скорость выполнения отдельных операций, быстрота моторно-двигательных актов при выполнении предметной деятельности.

Социальный темп - скоростные характеристики речедвигательных актов в процессе общения (скорость речи при общении).

Эмоциональность - эмоциональная чувствительность к несовпадению между задуманным, ожидаемым, планируемым и результатами реального предметного действия, чувствительность к неудачам в работе.

Социальная эмоциональность - эмоциональная чувствительность в коммуникативной сфере, чувствительность к неудачам в общении, к оценкам окружающих людей.

Методика изучения свойств темперамента Айзенка☼☼☼

Цель - исследование свойств темперамента экстраверсии-интроверсии и нейротизма (эмоциональной стабильности-нестабильности).

Материал - бланк с вопросами.

Способ выполнения - может применяться как индивидуально, так и в группе.

Ход выполнения - Опросник содержит 57 вопросов, 24 из которых нацелены на выявление экстра-интроверсии, 24 других – на оценку эмоциональной стабильности-нестабильности, остальные 9 вопросов составляют контрольную группу, предназначенную для оценки искренности испытуемого и достоверности результатов. Если испытуемый по контрольной шкале набирает более 5 баллов, то его протокол не рассматривается. Адаптация опросника была предпринята в Институте психоневрологии им. В.М. Бехтерева в 1970-1974 гг.

Инструкция - Вам будет предложен ряд вопросов, искренне ответив на которые, Вы сможете лучше разобраться в себе. Внимательно прочитайте вопрос и ответьте на него «да» или «нет». Отвечайте быстро и точно. Помните, что нет «плохих» или «хороших» ответов.

Вопросы

1. Любите ли Вы оживление и суету вокруг Вас?

2. Часто ли у Вас бывало беспокойное чувство, что Вам чего-то хочется, а Вы не знаете чего?

3. Вы из тех людей, которые не лезут за словом в карман?

4. Чувствуете ли Вы иногда себя то счастливым, то печальным без всякой реальной причины?

5. Остаетесь ли Вы обычно в тени на вечеринках, или в компании?

6. Всегда ли в детстве Вы делали немедленно и без ропота то, что Вам приказывали?

7. Бывает, что Вы дуетесь на кого-нибудь?

8. Предпочитаете ли Вы прекращать ссору молчанием?

9. Умный ли Вы человек?

10. Любите ли Вы бывать среди людей?

11. Часто ли Вы теряете сон из-за Ваших тревог?

12. Верите ли Вы в какие-нибудь дурные приметы?

13. Могли бы Вы назвать себя беспечным?

14. Часто ли Вы решаетесь на что-нибудь слишком поздно?

15. Любите ли Вы работать в одиночестве?

16. Часто ли Вы чувствуете себя равнодушным и усталым без всякой причины?

17. Подвижный ли Вы человек?

18. Смеетесь ли Вы иногда при нескромных шутках?

19. Часто ли Вам что-то так надоедает, что Вы чувствуете себя «сытым по горло»?

20. Вы чувствуете себя неловко в новой или нарядной одежде?

21. Часто ли Ваши мысли отвлекаются, когда Вы пытаетесь сосредоточить на чем-то внимание?

22. Можете ли Вы быстро переложить Ваши мысли в слова?

23. Часто ли Вы бываете в рассеянном забытьи?

24. Полностью ли Вы свободны от всяких предрассудков?

25. Любите ли Вы каверзные шутки?

26. Часто ли Вы думаете о Вашем прошлом?

27. Очень ли Вы любите вкусную пищу?

28. Когда Вы чем-то раздражены, нуждаетесь ли Вы в дружественном человеке, чтобы выговориться?

29. Если Вам по серьезной причине будут нужны деньги, согласитесь ли Вы продать что-нибудь из своих вещей, чем занять деньги?

30. Прихвастываете ли Вы иногда?

31. Чувствительны ли Вы иногда к некоторым вещам?

32. Предпочли бы Вы остаться в одиночестве дома, чем пойти на скучную вечеринку?

33. Бываете ли Вы иногда так возбуждены, что не можете усидеть на месте?

34. Любите ли Вы планировать вещи детально и заранее?

35. Бывают ли у Вас головокружения?

36. Всегда ли Вы отвечаете на частные письма сразу после прочтения?

37. Делаете ли Вы обычно вещи лучше, обдумывая их в одиночку, чем, обсуждая с другими?

38. Случается ли у Вас одышка, когда перед ней Вы не делали никакой тяжелой работы?

39. Являетесь ли Вы беспечным человеком, которого не волнует, чтобы все было так «как нужно»?

40. Подводят ли Вас нервы?

41. Нравится ли Вам больше планировать, чем делать?

42. Откладываете ли Вы иногда на завтра то, что должны сделать сегодня?

43. Нервничаете ли Вы, когда находитесь в лифте или тоннеле?

44. Делаете ли Вы обычно первые шаги к сближению, когда с кем-то знакомитесь?

45. Бывают ли у Вас сильные головные боли?

46. Считаете ли Вы обычно, что все само собой уладится и придет в норму?

47. Трудно ли Вам заснуть ночью?

48. Говорите ли Вы иногда неправду?

49. Говорите ли Вы иногда первое, что придет в голову?

50. Долго ли Вы переживаете после случившегося конфуза?

51. Замкнуты ли Вы со всеми, кроме близких друзей?

52. Часто ли с Вами случаются неприятности из-за того, что Вы поступаете не подумав?

53. Любите ли Вы шутить и рассказывать забавные истории Вашими друзьями?

54. Предпочитаете ли Вы больше выигрывать, чем проигрывать?

55. Застенчивы ли Вы обычно в присутствии старших?

56. Считаете ли Вы, что стоит рискнуть, даже когда шансы не в Вашу пользу?

57. Часто ли у Вас «сосет под ложечкой» перед важным делом?

¨ Обработка результатов

Экстраверсия-интроверсия:

«Да» - вопросы 1, 3, 8, 10, 13, 17, 22, 25, 27, 39, 44, 46, 49, 53, 56;

«Нет» - вопросы 5, 15, 20, 29, 32, 34, 37, 41, 51.

Эмоциональная стабильность-нестабильность:

«Да» - вопросы 2, 4, 7, 9, 11, 14, 16, 19, 21, 23, 26, 28, 31, 33, 35, 38, 40, 43, 45, 47, 50, 52, 55, 57.

Корректурная шкала:

«Да» - вопросы 6, 24, 36

«Нет» - вопросы 12, 18, 30, 42, 48, 54.

Интерпретация результатов

Экстраверсия-интроверсия . Если испытуемый набрал по данной шкале более 13 баллов, то он является экстравертом, что говорит о его направленности на внешний мир. Если испытуемый набрал менее 13 баллов, то является интровертом, что говорит о его направленности на внутренний мир.

В основе экстраверсии, по мнению Г. Айзенка, лежит слабое возбуждение ретикулярной формации и сильное тормозное влияние со стороны коры. В связи с этим экстравертам для достижения оптимальной активации необходима стимуляция из внешней среды. Поэтому экстраверты проявляют большую зависимость от внешних впечатлений, стремятся к контакту с другими людьми, инициативны в общении, отдают предпочтение большим компаниям, стремясь устанавливать много контактов с людьми, легко знакомясь и легко прерывая отношения.

В основе интроверсии лежит высокий уровень корковых влияний, отсюда, интровертам не требуется стимуляция извне. Для интровертов характерна направленность на себя, замкнутость, слабая тяга к новым впечатлениям, сосредоточенность на своих переживаниях, воспоминаниях. Интроверты предпочитают небольшие компании, стремясь сохранить контакты с одними и теми же людьми длительное время, испытывают трудности сближения с новыми людьми, проявляют низкую инициативность в общении.

Эмоциональная стабильность-нестабильность – по мнению Г. Айзенка, - возникает в результате действия химических веществ, вырабатываемых железами внутренней секреции. Люди эмоционально нестабильные (до 13 баллов) обычно реагируют на болезненные, непривычные, вызывающие беспокойство и иные стимулы, быстрее, чем стабильные. У таких лиц обнаруживаются более длительные реакции, продолжающиеся даже после исчезновения стимулов, чем у лиц с высоким уровнем стабильности.

4. Методика самооценки тревожности, ригидности и экстравертированности (Д. Моудсли)☼☼☼

Цель - исследование свойства темперамента – тревожности, ригидности и экстравертированности.

Материал - бланк с вопросами.

Способ выполнения - может применяться как индивидуально, так и в группе.

Ход выполнения – испытуемым предлагается бланк с вопросами и инструкция.

Инструкция – ответьте «Да» или «Нет» на следующие вопросы.

Вопросы

1. Бывает ли у Вас так, что Вы настолько взволнованны какими-то мыслями, что не можете усидеть на одном месте?

2. Вас когда-нибудь тревожила «бесполезная мысль», которая все время вертелась в голове?

3. Быстро ли Вас можно переубедить в чем-либо?

4. Считаете ли Вы, что на Ваше слово можно положиться?

5. Можете ли Вы забыть обо всех делах и пойти повеселиться в хорошей компании?

6. Бывает ли у Вас часто так, что Вы приняли решение слишком поздно?

7. Считаете ли Вы свою работу как нечто само собой разумеющееся?

8. Любите ли Вы работу, требующую значительной сосредоточенности, внимания?

9. Любите ли Вы вести разговоры о Вашем прошлом?

10. Трудно ли Вам забыть о Ваших делах, обо всем, даже на оживленной вечеринке?

11. Преследуют ли Вас иногда мысли и образы так, что Вы не можете спать?

12. Когда Вы заняты своей основной работой, то интересуетесь ли в то же время и работой своих товарищей?

13. Часто ли бывают случаи, когда Вам необходимо остаться одному?

14. Считаете ли Вы себя счастливым человеком?

15. Смущаетесь ил Вы в присутствии лиц другого пола?

16. Тревожит ли Вас чувство вины?

17. Вы опаздывали когда-нибудь на занятия или свидание?

18. Трудно ли Вам переключиться с одного экзамена на другой?

19. Часто ли Вы ощущаете свое одиночество?

20. Много ли времени вы проводите в воспоминаниях о лучших временах своего прошлого?

21. Предпочитаете ли Вы оставаться незаметным на вечерах, в гостях?

22. Верно ли, что Вас довольно трудно задеть?

23. Часто ли Вы чувствуете неудовлетворенность?

24. Склонны ли Вы довести до конца предыдущую работу, если Вам предстоит другая, более интересная?

25. Бывает ли у Вас такое ощущение, что Ваша работа для Вас – дело жизни и смерти?

26. Трудно ли Вам отказаться от привычек, которые Вам не по душе?

27. Любите ли Вы размышлять о своем прошлом?

28. Считаете ли Вы себя счастливчиком, человеком, которому в жизни все легко удается?

29. Легко ли Вас задеть за живое по различным поводам?

30. Склонны ли Вы к быстрым и решительным действиям?

31. Всегда ли Вам думается после какого-либо поступка, что Вам следовало сделать иначе?

32. Легко ли Вы переходите от одного дела к другому?

33. Бывает ли у Вас время от времени ощущение одиночества?

34. Работаете ли Вы иногда так, будто от этого зависит Ваша жизнь?

35. Можете ли Вы быстро прервать начатое дело и тут же приступить к выполнению другого задания?

Обработка результатов

Тревожность определяется суммой баллов за ответы «ДА» на вопросы 1, 2, 4, 10, 16, 23, 25, 29, 31, 34 и за ответы «НЕТ» на вопросы 5, 7, 14, 15, 17, 22, 28. За каждый ответ, совпадающий с ключом, ставится 1 балл.

ЛТ 3 = (сумма «ДА» + сумма «НЕТ»)

Ригидность определяется суммой баллов за ответы «ДА» на вопросы 18, 24, 26 и за ответы «НЕТ» на вопросы 3, 12, 32, 35. За каждый ответ, совпадающий с ключом, ставится 2 балла.

Р = (сумма «ДА» + сумма «НЕТ»)

Экстравертированность определяется суммой баллов за ответы «ДА» на вопросы 6, 8, 9, 13, 19, 20, 21, 27, 33 и за ответ «НЕТ» на вопрос 30. За каждый ответ, совпадающий с ключом, ставится 2 балла.

Э = (сумма «ДА» + сумма «НЕТ»)

Интерпретация результатов

Тревожность – свойство темперамента, выраженное в степени беспокойства в различных ситуациях, объективно или субъективно представляющих угрозу для человека, состояние напряжения, возникающее вследствие переживания неодобрения. Тревожность может быть адаптивной, если достаточно выражена и сигнализирует человеку о необходимости измерений и неадаптивной, если ее уровень настолько высок, что вызывает иммобилизацию, или же слишком низок, чтобы мотивировать к каким-либо действиям.

Ригидность – свойство темперамента, проявляющееся в трудности переключения с одного вида деятельности на другой, обусловленное инертностью нервных процессов: уровень возможности изменять свое поведение, когда того требует ситуация.

Экстравертированность отличается гибкостью и непостоянством поведения, возможной агрессивностью и фрустрированностью, страстностью и в общем немалой, но эгоцентричной социальной адаптированностью. Его общительность предполагает наличие скорее слушателей, чем собеседников. Такова же и его инициативность, требующая скорее исполнителей, чем сотрудников.

Нижние значения экстравертированности определены специальным понятием «интровертированность», означающим обращенность личности внутрь, к собственным переживаниям и мыслям.

Методика измерения уровня тревожности Тейлора в адаптации Т.А. Немчинов ☺☺ .

Цель работы: исследование уровня психодинамической тревожности учащегося.

Предварительные замечания. Тревожность - одно из свойств психодинамического уровня интегральной индивидуальности. Тревожность понимается как степень беспокойства в ожидаемой ситуации. Психодинамическая тревожность как индивидуально-психологическая особенность личности школьника оказывает влияние на эмоциональную сферу, на эффективность учебной деятельности, на взаимоотношения ученика в социальной микросреде. Высокий уровень тревожности часто коррелирует с эмоциональной неустойчивостью, с заниженной самооценкой личности.

Материал: текст опросника и бланк для ответов.

Способ выполнения: тестирование можно выполнять как индивидуально, так и с группой испытуемых.

Ход выполнения работы. Ученику предлагается оценить 50 утверждений, в зависимости от того, согласен он или не согласен с их содержанием. Для удобства пользования каждое утверждение можно поместить на отдельную карточку, чтобы в процессе исследования ученик мог раскладывать их на две стороны.

Текст утверждений

1. Обычно я спокоен и вывести меня из себя нелегко.

2. Мои нервы расстроены не более чем у других людей.

3. У меня редко бывают запоры.

4. У меня редко бывают головные боли.

5. Я редко устаю.

6. Я почти всегда чувствую себя вполне счастливым.

7. Я уверен в себе.

8. Практически я никогда не краснею.

9. По сравнению со своими друзьями я считаю себя вполне смелым человеком.

10. Я краснею не чаще, чем другие.

11. У меня редко бывает сердцебиение.

12. Обычно мои руки достаточно теплые.

13. Я застенчив не более чем другие.

14. Мне не хватает уверенности в себе.

15. Порой мне кажется, что я ни на что не годен.

16. У меня бывают периоды такого беспокойства, что я не могу усидеть на месте.

17. Мой желудок сильно беспокоит меня.

18. У меня не хватает духа вынести все предстоящие трудности.

19. Я хотел бы быть таким же счастливым, как другие.

20. Мне кажется порой, что передо мной нагромождены такие трудности, которые мне не преодолеть.

21. Мне нередко снятся кошмарные сны.

22. Я замечаю, что мои руки начинают дрожать, когда я пытаюсь что-либо сделать.

23. У меня чрезвычайно беспокойный и прерывистый сон.

24. Меня весьма тревожат возможные неудачи.

25. Мне приходилось испытывать страх в тех случаях, когда я точно знал, что мне ничто не угрожает.

26. Мне трудно сосредоточиться на работе или на каком-либо задании.

27. Я работаю с большим напряжением.

28. Я легко прихожу в замешательство.

29. Почти все время испытываю тревогу из-за кого-либо или из-за чего-либо.

30. Я склонен принимать все слишком всерьез.

31. Я часто плачу.

32. Меня нередко мучают приступы рвоты и тошноты.

33. Раз в месяц или чаще у меня бывает расстройство желудка.

34. Я часто боюсь, что вот-вот покраснею.

35. Мне очень трудно сосредоточиться на чем-либо.

36. Мое материальное положение весьма беспокоит меня.

37. Нередко я думаю о таких вещах, о которых ни с кем не хотелось бы говорить.

38. У меня бывали периоды, когда тревога лишала меня сна.

39. Временами, когда я нахожусь в замешательстве, у меня появляется сильная потливость, что очень смущает меня.

40. Даже в холодные дни я легко потею.

41. Временами я становлюсь таким возбужденным, что мне трудно заснуть.

42. Я - человек легко возбудимый.

43. Временами я чувствую себя совершенно бесполезным.

44. Порой мне кажется, что мои нервы сильно расшатаны, и я вот-вот выйду из себя.

45. Я часто ловлю себя на том, что меня что-то тревожит.

46. Я гораздо чувствительнее, чем большинство других людей.

47. Я почти все время испытываю чувство голода.

48. Иногда я расстраиваюсь из-за пустяков.

49. Жизнь для меня связана с необычным напряжением.

50. Ожидание всегда нервирует меня.

Обработка результатов: о ценка результатов исследования по опроснику производится путем подсчета количества ответов обследуемого, свидетельствующих о тревожности.

Каждый ответ "да" на высказывания

14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50

и ответ "нет" на высказывания 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13 оценивается в 1балл.

Интерпретация результатов: 40-50 баллов рассматривается как показатель очень высокого уровня тревоги; 25-40 баллов - свидетельствует о высоком уровне тревоги; 15-25 баллов - о среднем (с тенденцией к высокому) уровне; 5-15 баллов - о среднем (с тенденцией к низкому) уровне и 0-5 баллов - о низком уровне тревоги.

По результатам проведенного исследования с учениками, получившими высокие баллы по уровню тревожности - можно провести коррекционные беседы, пронаблюдать, в каких именно ситуациях уровень тревожности учащегося повышается.

Можно помочь учащемуся интерпретировать позитивно жизненные проблемы и неудачи. Например: у школьника повышается уровень тревожности перед контрольной работой. Можно объяснить ему, что контрольная работа - это способ проявить свои знания и подготовку, это своеобразная репетиция экзамена. Можно провести психотренинг с группой тревожных школьников.


Похожая информация.


Развитие коры головного мозга сыграло решающую роль в сексуальном поведении людей. Когда-то это случалось лишь на уровне инстинктов, сейчас люди, как правило, контролируют свои чувства. Что происходит в организме при сексуальном возбуждении . Какие гормоны за это отвечают, и почему мы испытываем влечение к тому или иному человеку. Все о химии между нами.

Влюбился? Проверь уровень кортизола

Что происходит, когда мы влюбляемся? Как ни странно, но в период влюбленности у человека повышается уровень гормона стресса кортизола . Как уверяют ученые, связана такая реакция, безусловно, с волнением, которое испытывает мужчина или женщина перед новым контактом.

Любопытен и тот факт, что на этапе влюбленности у мужчин несколько снижается уровень тестостерона, а у женщин, наоборот - повышается. По одной из теорий, такие гормональные изменения - это ничто иное, как попытка организма «стереть» существующие различия, вносимые гормоном тестостероном. При этом в поведении никаких изменений не наблюдается. Ведь, если у женщин уровень тестостерона повышается, то они, очевидно, должны становиться более смелыми, а у мужчин, наоборот, должна снижаться агрессия. Но этого при влюбленности не наблюдают, и, скорее всего, это указывает на то, что все устроено гораздо сложнее.

Примечательно, что спустя несколько месяцев после периода острой влюбленности (даже если пара продолжает отношения) гормональный фон вновь нормализуется.

F 63.9

Под таким номером Всемирная организация здравоохранения внесла любовь в реестр заболеваний. Несколько лет тому назад эксперты признали любовь психическим заболеванием.

Но ведь у каждой болезни должны быть симптомы, и они приводятся:

  • навязчивые мысли о другом;
  • сильные перепады настроения;
  • жалость к себе;
  • бессонница;
  • завышенное чувство собственного достоинства;
  • аллергия;
  • необдуманные поступки;
  • головная боль.

Как возбуждается мужчина

Половое возбуждение - это не простой процесс. С одной стороны нервная система обрабатывает информацию, которую получила извне: внешний вид партнера, голоса, запах и так далее. Затем следует ответ со стороны гормональной системы и половых органов. В частности, речь идет о притоке крови к половому члену и выработке естественной смазки.

За мужскую сексуальность и половое влечение отвечает гормон . В период полового созревания существенно увеличение уровня тестостерона в крови приводит к развитию половых органов и появление вторичных половых признаков.

В настоящее время считается, что сексуальное возбуждение, главным образом, зависит именно от тестостерона, однако данные на этот счет противоречивы. Установлено, что мужчины с одинаково нормальным уровнем тестостерона могут иметь разный уровень либидо (полового влечения). В то же время, если уровень тестостерона низкий, то практически всегда это приводит к снижению полового влечения. То есть, у мужчины возможна эрекция и эякуляция, но он просто может не хотеть секса. По этой причине при эректильной дисфункции заместительная терапия тестостероном помогает мужчине не всегда.

Как возбуждается женщина

Существует ли основной гормон женской сексуальности? Наверняка многие подумают, что это эстрогены, однако это не так. Вы будете удивлены, но и у женщин за сексуальность также отвечает тестостерон . В пубертатном возрасте уровень тестостерона у девочек также повышается, но не в 18 раз, как у мальчиков, а в 1,5-2 раза.

Многочисленные исследования показывают, что уменьшение уровня тестостерона в крови у женщин заметно снижает сексуальное возбуждение.

Что касается сексуального поведения, то на него, помимо гормональной активности, влияют и другие факторы. Например, при у женщин уровень сексуальной активности самый низкий. Объясняется это тем, что в данный период отсутствует фертильность, и поэтому снижается возбудимость. А вот в середине цикла степень возбудимости увеличивается, и обусловлено это не только гормоном тестостероном, но и эстрадиолом, который также повышается. В настоящее время среди исследователей идут споры о том, какой же именно гормон отвечает за усиленное сексуальное желание .

Окситоцин: доверие и любовь

В процессах, которые связаны с чувственностью, любовью и романтическими отношениями, важную роль играют не только половые гормоны. Такие гормоны как окситоцин, пролактин и эндорфины также вносят свой вклад в реализацию женской и мужской чувственности.

Как известно, гормон окситоцин принимает участие в подготовке женщины к родам, а также он необходим для нормальной выработки грудного молока. Однако, несколько лет тому назад выяснилось, что окситоцин также ответственный за формирование привязанности к партнеру и детям. Установлено также, что уровень окситоцина заметно возрастает во время оргазма как у женщин, так и у мужчин.

В настоящее время гормон окситоцин активно изучается, поскольку, если научиться правильно им пользоваться, то это вещество может принести немало пользы обществу. Так, установлено, что использование окситоцина в спрее может повысить доверие к людям. Такая терапия может помочь людям с различными психическими заболеваниями .

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды.

Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.

Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений, переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и реагировать на них. Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.

Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем , не обладают возбудимостью.

Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.

Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.

Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов жизнедеятельности. Например, нейтрофильные , восприняв своими рецепторами действие специфического сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей накапливает защитный пигмент.

Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.

Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом, ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не сопровождается перезарядкой мембраны.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ, ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.

Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.

В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической ( , нейромедиаторы, цитокины, факторы роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей, последние делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители - раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4 квантов.

Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.

Состояния клеток возбудимых тканей

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.

Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей

Физиологический покой — состояние, характеризующееся:

  • относительно постоянным уровнем обмена процессов;
  • отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

  • выраженным изменением уровня обменных процессов;
  • проявлениями функциональных отправлений ткани.

Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:

  • изменение заряда мембраны;
  • повышение обменных процессов;
  • увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

  • изменение проницаемости клеточной мембраны;
  • изменение движения ионов через нее;
  • изменение заряда мембраны;
  • снижение уровня обменных процессов;
  • снижение затраты энергии.

Основные свойства возбудимых тканей

Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.

Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); 0А — реобаза: 0В — двойная реобаза: ОД — хропаксия; 0Ж- полезное время

Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA); хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.

Формула М. Вейса

где I — пороговая сила тока; t — время действия раздражителя (с); а — константа, характеризующая постоянное время раздражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; b — константа, соответствующая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит линию, идущую параллельно оси абсцисс.

Показатели возбудимости

Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.

Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).

К показателям возбудимости относят следующие.

Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.

Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.

Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.

Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.

Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.

Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).

Рис. 3. Кривая «сила-длительность» (соотношения силы и длительности воздействия, необходимые для возникновения возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше и справа — достаточные

Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.

Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.

Минимальный градиент (крутизна ) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия.

Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.

Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е 0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Е к). ΔЕ = (Е 0 - Е к) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Е к, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической принято описывать законами раздражения.

Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.

Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения - чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.

Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.

Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.

Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.